一边酿酒一边喝,这样的工作你羡慕吗?
啤酒是最古老的酒精饮料之一,早在6000多年前,居住在美索不达米亚地区的苏美尔人,就用大麦芽酿制成了原始的啤酒。
啤酒伴随着人类一路走来,为我们带来健康和快乐。
然而人类食用大麦的历史更加久远,早在新石器时代,大麦就发挥了其重要作用,促使人类社会从狩猎采集向农耕聚落转变。直到有一天,一种叫“啤酒酵母”的微生物驯化成功,人类才走上“喝大麦”的时代。
酵母菌——生产酒精的小能手
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酒精对大多数微生物都有害,而酵母菌为何可以在酒坛里畅游无阻?人类究竟使用了何种手段,竟可以让真菌为我们任劳任怨生产酒精?
原来酵母菌是一种典型的兼性厌氧微生物:
1
在有氧条件下
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酵母菌进行有氧呼吸,分解葡萄糖产生二氧化碳和水。
2
在无氧条件下
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酵母菌进行无氧呼吸,分解葡萄糖产生二氧化碳和酒精。
厌氧发酵是酵母菌面对不利环境下的韬光养晦,同时酒精的分泌抑制了环境中其它微生物的生长,酵母菌却因拥有对酒精较强的耐受能力,从而在极端的环境中存活下来。
啤酒酵母的驯化史
自然界从诞生起就没有停下进化的脚步,智人进化的步伐越来越快,把其他生物远远地甩在后面。
但智人不愧是智人,懂得“先富带动后富”的道理。他们驯化了狗来看家护院,驯化了猫来捉小老鼠,驯化了家禽家畜来提供鸡肉蛋奶。
也许有些人觉得养猫养狗没啥意思,于是乎养起了酵母菌。得到贵人提携的酵母菌,很快进化出各种不同的分支,其中的一支就是今天的主人公——啤酒酵母。
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华盛顿大学从世界各地收集了81种野生或驯化的酵母菌,建立起酵母菌的演化图谱。
从演化图谱上可以看出,最古老的酵母菌来自非洲的棕榈酒,由油棕榈的树液酿制而成。因为树液中本身就存在野生酵母菌,而目前学术界认为人类也是起源于非洲。
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啤酒酵母菌
人类的一个世代时间平均在20至25年,而酵母菌则大约只有3个小时。由此科学家推算出,东西方酵母的分离点大约在12000年前。虽然还不能准确地计算出人类驯化酵母菌的时间,但可以确定的是至少在新石器时代晚期,酵母菌就已经开始为人类酿制酒精了。
翻开驯化的史册,啤酒酵母书写着一曲真菌的离骚。
自远古时代,人类就已经掌握了利用酵母制作面食,酱油的工艺,而酵母用于酿制啤酒才不过是几千年的历史。
随着文明的碰撞与融合,啤酒酵母跟随酿酒师踏遍了世界的每一个角落。人们对啤酒爱的死去活来,而对其生产者——啤酒酵母菌却一无所知。人类所掌握的酿酒技术,实际上是利用已发酵材料对未发酵的原料接种,从而得到发酵产物。在漫长的岁月里,啤酒酵母菌默默地接受着人类有意和无意的驯化。
艾尔酵母,在中世纪时就得到驯化,并沿用至今。因为在发酵时,酵母会浮在麦芽汁的表面,形成一个又浓又厚的泡沫层,又被称作桶上发酵酵母。艾尔酵母的发酵温度较高,多数的艾尔酵母在12℃以下就会休眠。
15世纪,哥伦布远航美洲,无意间带回了一种野生酵母——“贝型酵母”。野生酵母与艾尔酵母杂交后产生了新的品种,经驯化后成长为至今享誉全球的“拉格酵母”。
拉格酵母,与艾尔酵母的不同之处在于,它不像艾尔酵母那样浮在麦芽汁的表面,而是会沉到发酵桶的桶底,且沉淀性较好。除此之外它所适宜的发酵温度为7-15℃。由于这些优点更适合工业化生产,拉格酵母取代艾尔成为啤酒生产的主力军。
17世纪显微镜的发明与使用,为人类打开了微生物世界的大门,人类也开始重新认识了啤酒酵母,这个一直陪伴在我们身边的朋友。
根据现代基因组测序和表型鉴定,啤酒酵母经历了强烈的驯化,这一点远远超过其他类型的工业酵母菌。
驯化的成果是菌株对麦芽糖利用能力的提高,而付出的代价是自然条件下存活能力下降、有性繁殖能力下降和基因组的衰退,简称“三低一高”。
从这一点上来看,啤酒酵母是牺牲了自己,造福了人类。
现代的遗传改造技术,正以史无前例的速度,推进着啤酒酵母的驯化。与其说是驯化,不如说是共同进化。啤酒已经成为我们生活中不可或缺的成分,对啤酒酵母的驯化也是人类历史上浓墨重彩的一笔。
酵母中的 “酒鬼”
啤酒酵母还是一只贪杯的真菌。
与众多酵母菌不同,啤酒酵母菌不仅可以制造酒精,而且还能以酒精作为能量来源。秘密就在于ADHⅠ和ADHⅡ这两个基因之间。
乙醇脱氢酶,广泛存在于人类肝脏和微生物细胞中,是生物体内主要短链醇代谢的关键酶。
在人体中,乙醇脱氢酶催化了乙醇乙醛氧化反应,使人体能以较快的速度降解酒精,最终代谢为无毒的乙酸。
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乙醇在人体中的代谢途径
而在酵母中,葡萄糖的发酵产物是“乙醇+二氧化碳”,由ADHⅠ编码的乙醇脱氢酶Ⅰ在发酵过程中起到重要作用。
从葡萄糖被酵母吃掉开始,前后经历了“葡萄糖→丙酮酸→乙醛→乙醇”四次大变身。其中乙醇脱氢酶Ⅰ催化了乙醛转化为乙醇的关键步骤。利用这一代谢途径,人类驯化酵母来为其高效地生产酒精。
然而啤酒酵母菌与众不同,它在酿酒的过程中很可能偷偷喝上一口。这是为什么呢?
原来啤酒酵母中除了ADHⅠ,还具有ADHⅡ。在糖浓度较低的发酵液中,由ADHⅡ编码的乙醇脱氢酶Ⅱ可以将乙醇再转化回乙醛。在此过程中啤酒酵母利用乙醇作为能源,这在酵母中是独一无二的。
分子演化学研究表明,ADHⅡ基因可追溯至八千万年前的白垩纪,此时也正值显花植物崛起的时代,饱满的果实成为孕育酵母的摇篮。
现代分子技术的发展,使得人类对啤酒酵母的驯化迈入随心所欲的时代。
乙醛是啤酒中的重要风味物质,较低含量的乙醛(2-5mg/L)使啤酒具有芳香味,而含量高于10mg/L(乙醛的风味阈值)后容易产生腐烂青草味。通过遗传改造得到的抗乙醛酿酒酵母,合理调节了ADHⅠ和ADHⅡ这两个基因的表达,可以在保持啤酒特有风味的基础上为人类生产出低乙醛啤酒。
吃水不忘挖井人,喝酒也别忘了咱们这位朋友“啤酒酵母”啊。
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